第68章 地理分布(续前) (4)
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莱尔爵士与沃拉斯顿先生以前写信告诉我一个关于本问题的值得注意的事实:那就是马德拉与周边的圣港小岛具有很多不一样且表现为典型物种的陆栖贝类,其中某些是在石缝里栖息的;尽管每年有大量的石块由圣港运至马德拉,可是并无圣港的物种移进马德拉;尽管这样,这两个岛上都生活着欧洲的陆栖贝类,必定这些贝类在某些方面比本地物种有优势。依照这些考察,我觉得,我们对于加拉帕戈斯群岛的一些岛上所独有的物种并未从一个岛上散布到另外的岛上的事,就不会感到惊奇了。再者,在相同大陆上,“先行占据”对于阻碍在同一物理条件下生活的不同地区的物种侵入,也可以起到重要的作用。例如,澳洲的东南部与西南部物理条件差不多相同,而且通过一片连续的陆地联系在一起,然而有数量巨大的不同哺乳类,不同鸟类与植物生活在那里;依照贝茨先生阐述的,在巨大的、开阔的、连续的亚马孙谷地生活的蝴蝶及别的动物的情况也是如此。
这同一支配海洋岛生物的通常特征的原理,即移住者和其最容迁出的原产地的关系,和其后来的变异,可以广泛应用在整个自然界中。不论在哪一个山顶上、湖泊以及沼泽里我们都能看到这个原理。因为高山物种,除相同物种在冰期已经广泛分散之外,都和附近低地的物种有关联;所以,南美洲的高山蜂鸟、高山啮齿类、高山植物等,全部都严格地属于美洲的类型;并且显然地,倘若一座山缓慢隆起,生物就会从附近的低地移来。湖泊与沼泽的生物也一样,除非极方便的运送允许相同类型分散到地球的大部分地区。从美洲与欧洲洞穴里的大部分盲目动物的性质也可看到此相同原理。还可以举出另外的相似的事实。我相信,以下情况将被当做是通常正确的,即在任何两个地区,不管相距多么远,只要有很多密切近似的或典型的物种存在,在那个地方便肯定也有一些相同的物种;而且无论在哪个地方,只要有很多密切近似的物种,在那里也肯定有被一些博物学者列为不同物种而被别的一些博物学者仅仅列为变种的很多类型,这些值得怀疑的类型给我们指明了变异过程的步骤。
在现在或以前时期中一些物种的迁徙能力以及迁徙范围,同密切近似物种存在于世界遥远地方有某种关系,此种关系还能以另外一种更加平常的方式表达出来。很久以前古尔德先生告诉我,分散于世界各地的那些鸟属中,许多物种有广阔的分布范围。我没法怀疑这条规律是通常肯定的,即便它不易证明。在哺乳类中,我们观察此条规律在蝙蝠中显著地表现出来,并在猫科与狗科里也以较小的程度表现出来,相同的规律在蝴蝶与甲虫的分布上也有所表现。大多数淡水生物,也是如此,由于在最相异的纲里有多属分散在地球各地,并且其很多物种分布范围十分广泛。这并非说在分布很广的属里全部物种其分布范围都非常广阔,而是说其中一些物种分布范围很广阔。
这也并非说在这样的属里物种平均的分布范围很广阔;因为这大多数要依照变化过程进行的程度;比如,相同物种的两个变种在美洲与欧洲生活,所有此物种的分布范围就非常广;可是,倘若变异进行得更远一些,那两个变种就将被列为不同的物种,因此其分布范围将大大地缩小。这更不是说可以越过障碍物而分散的十分广远的物种,像一些善飞的鸟类,就肯定分布得很广,因为我们永远不可以忽略,分布广远不但意味着拥有越过障碍物的能力,并且意味着拥有在遥远地区和异地居住者进行生存斗争而取胜的更为重要的能力。然而依照以下的观点--一属的全部物种,即使分布到地球上最遥远的地方,都传自于单一祖先;我们就必须找到,而且我觉得我们确能照例找到,至少有些物种是分布得非常广远的。
必须被我们所记住的是,在全部纲中很多属的起源都是十分古老的,在此种情况下,物种将有大量的时间可供分散与此后的变异。从地质的证据来看,也有理由肯定,在各个大的纲里较低等的生物的变化速率较之比较高等的生物的变化速率则更加缓慢;因而前者将存在分布广远却照旧保持相同物种性状的较好机会。这个事实加上大多数低级体制类型的种子与卵都特别细小而且适于较远的输送的事实,应该说明了一个规律,即任何群的生物越低级,其分布则越是广远:这是一个很早就被发现的、而且近期又经康多尔在植物方面阐述过的规律而印证。
刚刚讨论过的关系,即低等生物的分布相比高等生物更为广远--分布广远的属,其一些物种的分布也是广远的,高山、湖泊与沼泽的生物常常和在附近低地以及干地生活的生物有关联,岛上与最近大陆上的生物之间的关联十分明显,在相同群岛中每一个岛上的不同生物有更为密切的亲缘关系,一一依照诸物种独立创造的一般观点,这些事实都是不能得到解释的,可是倘若我们承认移居自最近的或最便利的原产地与移居者后来对其新家乡的适应,这便能够得到解释。
前章及本章提要
在这两章中我曾想办法说明,假使我们适当地估计到我们对于势必在近代发生过的气候变化与陆地水平变化及大约发生过的别的变化所导致的充分影响知之甚少,假使我们记得我们对不少奇妙的偶然输送方式是极其无知--假使我们记起来,并且这一点非常重要,某个物种在广大面积上不间断地分散,随后在中间地带灭绝了,是多么频繁发生的事情--那么,相信同一物种的全部个体,不论它们是在何地发现的,都传自共同的祖先,就无不能克服的困难了。我们依照各种普遍的论点,尤其是依照各种障碍物的重要性,而且依照亚属、属及科的类似的分布,得出上述结论,很多博物学者在单一创造中心的名称下也推断出此结论。
至于同一属的不同物种,依据我们的学说,都自同一原产地分散出去;假如我们像上述那样地了解到我们的无知,而且记得某些生物类型的变化非常缓慢,所以有充分时间可供其迁徙,那么难点是可以克服的;尽管在此情况下,如同在相同物种的个体的情况下一样,难点一般是特别大的。
为了说明气候变化对其分布的影响,我曾尝试说明最后的一次冰期以前产生过如何重要的影响,它甚至影响到赤道地区,而且使相对两半球的生物在北方与南方寒冷交替的过程中相互混合,并且让某些生物留在世界的任何部分的山顶上。为了说明偶然的输送方法是如何的多样,我曾比较详尽地讨论过淡水生物的分散方式。
假如承认相同物种的全部个体及相同属的几个物种在时间的漫长过程中以前从同一原产地出发,并无不能克服的难点;则全部地理分布的主要事实,都能够依照迁徙的理论,包括后来新类型的变异与繁生,获得说明。如此一来,我们就可以理解,障碍物,不管水陆,不但在分开而且在显然形成一些动物区域与植物区域方面,是有十分重要作用的。如此一来,我们还可以了解相同地区近似动物的集中化,比如说在南美洲、平原以及山上的生物,森林、沼泽与沙漠的生物,用奇妙的方式怎样相互关联,而且同样的和过去在相同大陆上生活的灭绝生物相关联。
假如记住生物和生物间的相互关系是最为重要的,我们便可以了解为何具有差不多相同的物理条件的两个地区每每生活着十分不同的生物类型;因为依照移住者进入一个或两个地区后所需要的时间长度;依照交通性质所容许的一些类型而非另外的类型以或多或少的数量移入;依照那些移入的生物是否互相以及和本地生物进行某种程度的直接竞争;且依照移入的生物发生变异的快慢,因而在两个地区或更多的地区里便发生和其物理条件无关的无限多样性的栖息环境,依照这种情形,那个地方将有一个差不多无限量的有机的作用与反作用--而且我们会发现某些群的生物变异程度很大,某些群的生物只是略微地变异了--某些群的生物大量增长了,某些群的生物仅以十分小的数量生存着--我们确实能在地球上若干大的地理区见到此种情形。
依照这些相同的原理,就像我曾经想办法阐明的,我们就可以知道,为何只有极少数生物存在于海洋岛,但这些生物中大多数又是本地所独有的,即典型的;因为和迁徙方式的关系,为何一群生物的全部物种都是特殊的,而另一群生物,以至于同纲生物的全部物种都同于邻近地区的物种。我们可以了解,为何整个群的生物,如两栖类与陆栖哺乳类,在海洋岛上不存在。而且最孤立的岛也存在其本身独有的空中哺乳类即蝙蝠的物种。我们还可以了解,为何在岛上有的经过变异的哺乳类在某些程度上与这些岛同大陆之间的海洋深度存在某种关系。我们可以清楚地了解,为何某个群岛的全部生物,即便在几个小岛上具有不同的物种,可是互相有密切的关系;而且与最近大陆或移住者发源的别的原产地的生物一样的有关联,只是关系不是很密切。我们更可以了解,两个地区不管相距多么远,倘若存在非常密切近似的或典型的物种,为何在那个地方总能找到一样的物种。
就像已故的福布斯所常常提倡的,生命法则在时间与空间中有某种显著的平行现象存在;支配生物类型在过去时期内演替的规律与支配生物类型在现在不同地区内的差异的规律,基本上没有什么差异。通过许多事实我们能看到此种情形。在时间上各个物种与各个群物种的存在都是连续的;由于对此规律的明显例外是那样的少,使得这些例外能正当地归因于我们还未在某个中间的沉积物中找到一些类型,这些类型不见于此种沉积物之中,但见于其上部与下部;对于空间,也是这般,即,普通规律必定是,某个物种或某群物种所生活的地区是连续的,而例外的情况尽管很多,如我曾经试图说明的,都能够依照以前在不同情况下的迁徙,或者依照偶然的输送方式,或者依照物种在中间地带的灭绝进而得以说明。
物种与物种群在时间和空间上都有其发展的至高点。在相同时期中生存的或者在相同地区中生存的物种群,每每有相同的细微特征,如花纹或颜色。当我们观察曾经漫长的连续时代时,就像观察整个地球的遥远地区,我们了解到一些纲的物种互相之间的差异不大,但另一纲的、或者只是相同目的不同组的物种彼此之间的差异却特别大。在时间与空间上,每一纲的低级体制的成员相比高级体制的成员变化通常较少;不过在这两种情况下,对于此条规律都有明显的例外。依据我们的学说,在时间与空间上的此类关系是能够理解的,因为无论我们观察在连续时代中有变化的近缘生物类型还是观察移入很远地区之后曾有变化的近缘生物类型,在这两种情况之下,它们都相连接普通世代的同一个纽带上;在这两种情况之下,变异法则都是同样的,并且变异都是经同一个自然选择的方式聚积起来的。
莱尔爵士与沃拉斯顿先生以前写信告诉我一个关于本问题的值得注意的事实:那就是马德拉与周边的圣港小岛具有很多不一样且表现为典型物种的陆栖贝类,其中某些是在石缝里栖息的;尽管每年有大量的石块由圣港运至马德拉,可是并无圣港的物种移进马德拉;尽管这样,这两个岛上都生活着欧洲的陆栖贝类,必定这些贝类在某些方面比本地物种有优势。依照这些考察,我觉得,我们对于加拉帕戈斯群岛的一些岛上所独有的物种并未从一个岛上散布到另外的岛上的事,就不会感到惊奇了。再者,在相同大陆上,“先行占据”对于阻碍在同一物理条件下生活的不同地区的物种侵入,也可以起到重要的作用。例如,澳洲的东南部与西南部物理条件差不多相同,而且通过一片连续的陆地联系在一起,然而有数量巨大的不同哺乳类,不同鸟类与植物生活在那里;依照贝茨先生阐述的,在巨大的、开阔的、连续的亚马孙谷地生活的蝴蝶及别的动物的情况也是如此。
这同一支配海洋岛生物的通常特征的原理,即移住者和其最容迁出的原产地的关系,和其后来的变异,可以广泛应用在整个自然界中。不论在哪一个山顶上、湖泊以及沼泽里我们都能看到这个原理。因为高山物种,除相同物种在冰期已经广泛分散之外,都和附近低地的物种有关联;所以,南美洲的高山蜂鸟、高山啮齿类、高山植物等,全部都严格地属于美洲的类型;并且显然地,倘若一座山缓慢隆起,生物就会从附近的低地移来。湖泊与沼泽的生物也一样,除非极方便的运送允许相同类型分散到地球的大部分地区。从美洲与欧洲洞穴里的大部分盲目动物的性质也可看到此相同原理。还可以举出另外的相似的事实。我相信,以下情况将被当做是通常正确的,即在任何两个地区,不管相距多么远,只要有很多密切近似的或典型的物种存在,在那个地方便肯定也有一些相同的物种;而且无论在哪个地方,只要有很多密切近似的物种,在那里也肯定有被一些博物学者列为不同物种而被别的一些博物学者仅仅列为变种的很多类型,这些值得怀疑的类型给我们指明了变异过程的步骤。
在现在或以前时期中一些物种的迁徙能力以及迁徙范围,同密切近似物种存在于世界遥远地方有某种关系,此种关系还能以另外一种更加平常的方式表达出来。很久以前古尔德先生告诉我,分散于世界各地的那些鸟属中,许多物种有广阔的分布范围。我没法怀疑这条规律是通常肯定的,即便它不易证明。在哺乳类中,我们观察此条规律在蝙蝠中显著地表现出来,并在猫科与狗科里也以较小的程度表现出来,相同的规律在蝴蝶与甲虫的分布上也有所表现。大多数淡水生物,也是如此,由于在最相异的纲里有多属分散在地球各地,并且其很多物种分布范围十分广泛。这并非说在分布很广的属里全部物种其分布范围都非常广阔,而是说其中一些物种分布范围很广阔。
这也并非说在这样的属里物种平均的分布范围很广阔;因为这大多数要依照变化过程进行的程度;比如,相同物种的两个变种在美洲与欧洲生活,所有此物种的分布范围就非常广;可是,倘若变异进行得更远一些,那两个变种就将被列为不同的物种,因此其分布范围将大大地缩小。这更不是说可以越过障碍物而分散的十分广远的物种,像一些善飞的鸟类,就肯定分布得很广,因为我们永远不可以忽略,分布广远不但意味着拥有越过障碍物的能力,并且意味着拥有在遥远地区和异地居住者进行生存斗争而取胜的更为重要的能力。然而依照以下的观点--一属的全部物种,即使分布到地球上最遥远的地方,都传自于单一祖先;我们就必须找到,而且我觉得我们确能照例找到,至少有些物种是分布得非常广远的。
必须被我们所记住的是,在全部纲中很多属的起源都是十分古老的,在此种情况下,物种将有大量的时间可供分散与此后的变异。从地质的证据来看,也有理由肯定,在各个大的纲里较低等的生物的变化速率较之比较高等的生物的变化速率则更加缓慢;因而前者将存在分布广远却照旧保持相同物种性状的较好机会。这个事实加上大多数低级体制类型的种子与卵都特别细小而且适于较远的输送的事实,应该说明了一个规律,即任何群的生物越低级,其分布则越是广远:这是一个很早就被发现的、而且近期又经康多尔在植物方面阐述过的规律而印证。
刚刚讨论过的关系,即低等生物的分布相比高等生物更为广远--分布广远的属,其一些物种的分布也是广远的,高山、湖泊与沼泽的生物常常和在附近低地以及干地生活的生物有关联,岛上与最近大陆上的生物之间的关联十分明显,在相同群岛中每一个岛上的不同生物有更为密切的亲缘关系,一一依照诸物种独立创造的一般观点,这些事实都是不能得到解释的,可是倘若我们承认移居自最近的或最便利的原产地与移居者后来对其新家乡的适应,这便能够得到解释。
前章及本章提要
在这两章中我曾想办法说明,假使我们适当地估计到我们对于势必在近代发生过的气候变化与陆地水平变化及大约发生过的别的变化所导致的充分影响知之甚少,假使我们记得我们对不少奇妙的偶然输送方式是极其无知--假使我们记起来,并且这一点非常重要,某个物种在广大面积上不间断地分散,随后在中间地带灭绝了,是多么频繁发生的事情--那么,相信同一物种的全部个体,不论它们是在何地发现的,都传自共同的祖先,就无不能克服的困难了。我们依照各种普遍的论点,尤其是依照各种障碍物的重要性,而且依照亚属、属及科的类似的分布,得出上述结论,很多博物学者在单一创造中心的名称下也推断出此结论。
至于同一属的不同物种,依据我们的学说,都自同一原产地分散出去;假如我们像上述那样地了解到我们的无知,而且记得某些生物类型的变化非常缓慢,所以有充分时间可供其迁徙,那么难点是可以克服的;尽管在此情况下,如同在相同物种的个体的情况下一样,难点一般是特别大的。
为了说明气候变化对其分布的影响,我曾尝试说明最后的一次冰期以前产生过如何重要的影响,它甚至影响到赤道地区,而且使相对两半球的生物在北方与南方寒冷交替的过程中相互混合,并且让某些生物留在世界的任何部分的山顶上。为了说明偶然的输送方法是如何的多样,我曾比较详尽地讨论过淡水生物的分散方式。
假如承认相同物种的全部个体及相同属的几个物种在时间的漫长过程中以前从同一原产地出发,并无不能克服的难点;则全部地理分布的主要事实,都能够依照迁徙的理论,包括后来新类型的变异与繁生,获得说明。如此一来,我们就可以理解,障碍物,不管水陆,不但在分开而且在显然形成一些动物区域与植物区域方面,是有十分重要作用的。如此一来,我们还可以了解相同地区近似动物的集中化,比如说在南美洲、平原以及山上的生物,森林、沼泽与沙漠的生物,用奇妙的方式怎样相互关联,而且同样的和过去在相同大陆上生活的灭绝生物相关联。
假如记住生物和生物间的相互关系是最为重要的,我们便可以了解为何具有差不多相同的物理条件的两个地区每每生活着十分不同的生物类型;因为依照移住者进入一个或两个地区后所需要的时间长度;依照交通性质所容许的一些类型而非另外的类型以或多或少的数量移入;依照那些移入的生物是否互相以及和本地生物进行某种程度的直接竞争;且依照移入的生物发生变异的快慢,因而在两个地区或更多的地区里便发生和其物理条件无关的无限多样性的栖息环境,依照这种情形,那个地方将有一个差不多无限量的有机的作用与反作用--而且我们会发现某些群的生物变异程度很大,某些群的生物只是略微地变异了--某些群的生物大量增长了,某些群的生物仅以十分小的数量生存着--我们确实能在地球上若干大的地理区见到此种情形。
依照这些相同的原理,就像我曾经想办法阐明的,我们就可以知道,为何只有极少数生物存在于海洋岛,但这些生物中大多数又是本地所独有的,即典型的;因为和迁徙方式的关系,为何一群生物的全部物种都是特殊的,而另一群生物,以至于同纲生物的全部物种都同于邻近地区的物种。我们可以了解,为何整个群的生物,如两栖类与陆栖哺乳类,在海洋岛上不存在。而且最孤立的岛也存在其本身独有的空中哺乳类即蝙蝠的物种。我们还可以了解,为何在岛上有的经过变异的哺乳类在某些程度上与这些岛同大陆之间的海洋深度存在某种关系。我们可以清楚地了解,为何某个群岛的全部生物,即便在几个小岛上具有不同的物种,可是互相有密切的关系;而且与最近大陆或移住者发源的别的原产地的生物一样的有关联,只是关系不是很密切。我们更可以了解,两个地区不管相距多么远,倘若存在非常密切近似的或典型的物种,为何在那个地方总能找到一样的物种。
就像已故的福布斯所常常提倡的,生命法则在时间与空间中有某种显著的平行现象存在;支配生物类型在过去时期内演替的规律与支配生物类型在现在不同地区内的差异的规律,基本上没有什么差异。通过许多事实我们能看到此种情形。在时间上各个物种与各个群物种的存在都是连续的;由于对此规律的明显例外是那样的少,使得这些例外能正当地归因于我们还未在某个中间的沉积物中找到一些类型,这些类型不见于此种沉积物之中,但见于其上部与下部;对于空间,也是这般,即,普通规律必定是,某个物种或某群物种所生活的地区是连续的,而例外的情况尽管很多,如我曾经试图说明的,都能够依照以前在不同情况下的迁徙,或者依照偶然的输送方式,或者依照物种在中间地带的灭绝进而得以说明。
物种与物种群在时间和空间上都有其发展的至高点。在相同时期中生存的或者在相同地区中生存的物种群,每每有相同的细微特征,如花纹或颜色。当我们观察曾经漫长的连续时代时,就像观察整个地球的遥远地区,我们了解到一些纲的物种互相之间的差异不大,但另一纲的、或者只是相同目的不同组的物种彼此之间的差异却特别大。在时间与空间上,每一纲的低级体制的成员相比高级体制的成员变化通常较少;不过在这两种情况下,对于此条规律都有明显的例外。依据我们的学说,在时间与空间上的此类关系是能够理解的,因为无论我们观察在连续时代中有变化的近缘生物类型还是观察移入很远地区之后曾有变化的近缘生物类型,在这两种情况之下,它们都相连接普通世代的同一个纽带上;在这两种情况之下,变异法则都是同样的,并且变异都是经同一个自然选择的方式聚积起来的。